Revision der in Europa vorkommenden Arten von Thalictrum subsectio Thalictrum (Ranunculaceae)

Revision of the species of Thalictrum subsectio Thalictrum (Ranunculaceae) occurring in Europe

Nach den Ergebnissen einer Revision kommen in Europa sieben
Arten von Thalictrum subsect. Thalictrum vor: Th. foetidum in der Nominatsippe (daneben
eine weitere Subspecies in Ostasien), Th. minus mit sechs Subspecies (zwei weitere
Unterarten außerhalb Europas), Th. simplex mit vier Subspecies (zwei weitere Unterarten
außerhalb Europas), Th. flavum, Th. speciosissimum mit zwei Subspecies,
Th. maritimum sowie Th. lucidum. Die lange Zeit akzeptierte Sippe Th. morisonii ist auch
als Subspecies nicht aufrecht zu erhalten.
Die Ergebnisse basieren auf Studien am natürlichen Standort der meisten Sippen, der
Kultur mehrerer Hundert Pflanzen unter standardisierten Bedingungen sowie der Bearbeitung
umfangreichen Herbarmaterials. Durch die Kombination dieser Methoden ließ
sich die Variabilität anatomischer und morphologischer Merkmale dokumentieren. Es
werden die Ergebnisse von 115 Chromosomenzählungen vorgestellt, die teils bisher bekannte
Resultate bestätigen, teils neue Erkenntnisse darstellen, darunter etwa die Existenz
von tetraploidem Th. minus auch in Europa, hexaploiden Populationen von Th. simplex
und die erstmalige Dokumentation der Chromosomenzahl von Th. maritimum (tetraploid,
2n = 28). Bei Th. simplex deckt sich die morphologische Variabilität teilweise mit der
cytologischen Differenzierung, nicht hingegen bei Th. minus. Die Untersuchung blühphänologischer
Aspekte erwies sich zumindest bei Th. minus als hilfreich für die taxonomische
Gliederung dieser Sippe. Die Bastardierung von Sippen konnte zum zweiten Mal
cytologisch untermauert werden.
Insgesamt zwingt die sehr große morphologische Plastizität der meisten Sippen in
Verbindung mit der ausgeprägten Tendenz zur Bildung geringfügig differenzierter, erbkonstanter
Lokalpopulationen zu der Anwendung eines weiten Art- und auch Unterartkonzepts.
Bedingt durch die Merkmalsarmut der Subsektion Thalictrum sind die akzeptierten
Sippen dennoch in einigen Fällen nur schwer zu trennen. Die Abgrenzung von Varietäten
wird nicht für sinnvoll erachtet.
Im Rahmen der Revision werden erstmals auch alle verfügbaren infraspezifischen
Namen der untersuchten Taxa bis hinab zur Rangstufe der Varietät zusammengestellt
(insgesamt rund 1300 Namen) und nomenklatorisch bewertet. Für viele strittige Namen
soll durch Typisierung eine Stabilisierung erreicht werden.
Aus den Resultaten lassen sich erste Schlüsse zur Phylogenie der Gruppe ziehen.
Th. foetidum besitzt besonders durch die abweichende Fruchtstruktur eine Sonderstellung.
Europa stellt für die Subsektion, deren Mannigfaltigkeitszentrum in Ostasien liegt,
insofern ein sekundäres Entfaltungszentrum dar, als sich aus vornehmlich anemogamen
Arten mehrere ausgeprägt entomophile Sippen entwickeln konnten. Da bisherige Konzepte
der Gattungsgliederung nur bedingt die tatsächliche Phylogenie widerspiegeln
dürften, ist eine endgültige Klärung darüber, ob Thalictrum subsect. Thalictrum monophyletisch
ist, nur durch eine Revision aller altweltlichen Taxa zu erzielen.
A revision has shown that seven species of Thalictrum subsectio Thalictrum
occur in Europe: Th. foetidum (subspecies foetidum, with one further subspecies occurring
in Eastern Asia), Th. minus (six subspecies, with two further subspecies occurring
outside Europe), Th. simplex (four subspecies, with two further subspecies occurring outside
Europe), Th. flavum, Th. speciosissimum (two subspecies), Th. maritimum and
Th. lucidum. Th. morisonii cannot be accepted as a species or subspecies. This revision is
based on field observations, cultivation of several hundred plants under standardized conditions,
and extensive study of herbarium collections. The combination of these methods
enabled the broad variability in anatomical and morphological features to be documented.
Most of the 115 new chromosome counts confirmed results from previous studies, but
many new details also emerged, e. g., the existence of tetraploid Th. minus populations in
Europe, the existence of hexaploid populations in Th. simplex, and that Th. maritimum is
tetraploid (2n = 28). Morphological variability is partly correlated with cytological differentiation
in Th. simplex, but not in Th. minus. On the other hand, several taxa of the latter
species differ in their flowering seasons. The frequently postulated hybridization of taxa
was reconfirmed cytologically.
The enormous plasticity of morphological characters and the marked tendency to
evolve slightly different local populations require a broad concept for classifying the species
and subspecies of Thalictrum. Generally, subsection Thalictrum has few defining
features, thus even some of the taxa accepted in the current revision are difficult to differentiate.
The use of the rank variety does not appear appropriate.
For the first time, all available specific and infraspecific names down to the rank of
variety (about 1300 names) have been assessed nomenclaturally. Many controversial names
were typified so as to stabilize their application.
The results of this study enable an initial interpretation of the phylogeny of Thalictrum
subsectio Thalictrum. Th. foetidum stands isolated because of its markedly different
achenes. Entomophilous taxa of this otherwise mainly anemogamous subsection (highest
diversity in Eastern Asia) are found only in Europe and the Mediterranean area, which
constitute a secondary centre of diversification. Many details of the concepts discussed
for the genus Thalictrum are still debatable, e. g. the monophyly of subsection Thalictrum.
Thus a revision of further Old World taxa and detailed molecular investigations of
the entire genus are needed.
D’après les résultats d’une révision sept espèces de Thalictrum subsectio Thalictrum
sont présentes en Europe: Th. foetidum avec la sous-espèce nominale (en outre
une sous-espèce en Asie de l’Est), Th. minus avec six sous-espèces (deux sous-espèces
supplémentaires hors d’Europe), Th. simplex avec quatre sous-espèces (deux autres sousespèces
hors d’Europe), Th. flavum, Th. speciosissimum avec deux sous-espèces,
Th. maritimum et Th. lucidum. Th. morisonii, taxon accepté pendant longtemps, ne peut
pas être maintenu, même comme sous-espèce.
Les résultats sont basés sur des études faites dans les habitats naturels de la plupart
des taxons, sur la culture de plusieurs centaines de plantes dans des conditions standardisées
ainsi que sur l’exploitation de nombreux spécimens dans les herbiers. Par la combinaison
de ces méthodes, on peut documenter la variabilité des caractères anatomiques et
morphologiques. Les résultats de 115 comptages de chromosomes sont présentés qui confirment
en partie les données déjà obtenues et en partie apportent de nouveaux aspects,
entre autres l’existence de Th. minus tétraploïde aussi en Europe et celle de populations
hexaploïdes de Th. simplex. Le nombre chromosomique de Th. maritimum (tétraploïde,
2n = 28) est documenté pour la première fois. Chez Th. simplex la variabilité de morphologie
recoupe en partie la différenciation chromosomique, mais pas par contre chez
Th. minus. L’examen des aspects de phénologie de floraison s’avère, du moins chez
Th. minus, être utile pour la classification infraspécifique de cette espèce. L’hybridisation
d’espèces a pu être confirmée pour la deuxième fois sur le plan cytologique.
Dans l’ensemble, la très grande variabilité morphologique de la plupart des taxons,
conjuguée à la tendance prononcée de former des populations locales aux caractères
héréditaires constants très peu différenciés, force à utiliser un concept élargi d’espèces et
de sous-espèces. En raison de la pauvreté des caractères diacritiques de la sous-section
Thalictrum, les taxons acceptées sont dans quelques cas difficiles à discerner. La
description des variétés n’est pas forcément utile.
Dans le cadre de la présente révision ont été rassemblés tous les noms infraspécifiques
disponibles des taxons étudiés, en allant jusqu’au niveau de la variété. En tout 1300
noms ont été analysés du point de vue de la nomenclature. Les nombreux noms litigieux
ont été typifiés, ce qui devrait aboutir à une stabilisation de la dénomination.
Des résultats obtenus on peut déjà tirer les premières conclusions sur la phylogénie
du groupe. Th. foetidum prend, en particulier par la structure de ses fruits, une place à
part. Le centre de diversité de Thalictrum subsect. Thalictrum se trouve en Asie de l’Est.
L’Europe représente plutôt un centre de spéciation secondaire, lorsque, à partir d’espèces
principalement anémogame, ont pu s’y développer des taxons particulièrement entomophile.
Comme les concepts antérieurs de classification des espèces ne reflètent que de façon
incomplète la phylogenie réelle, il est nécessaire d’apporter des éclaircissements
définitifs pour savoir si la sous-section est monophylétique. Ceci n’est possible que par
une révision de tous les taxons y compris ceux de l’Ancien Monde et d’autres soussections.

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Metadaten
Author:Ralf Hand
URN:urn:nbn:de:hebis:30:3-253390
Parent Title (German):Botanik und Naturschutz in Hessen / Beiheft
Series (Serial Number)Botanik und Naturschutz in Hessen / Beiheft (9)
Document Type:Book
Language:German
Date of Publication (online):06.07.2012
Year of first Publication:2001
Publishing Institution:Univ.-Bibliothek Frankfurt am Main
Pagenumber:358
Dewey Decimal Classification:580 Pflanzen (Botanik)
Sammlungen:Sondersammelgebiets-Volltexte Biologie
Zeitschriften / Jahresberichte:Botanik und Naturschutz in Hessen, Beiheft 9 (2001)
Licence (German):License Logo Veröffentlichungsvertrag für Publikationen ohne Print on Demand

$Rev: 8725 $